植物学-精品课程-Phytology

　本章导读：　　　　第六章　茎的形态与结构　　第一节　茎的形态特征　　第二节　芽和茎的分枝方式　　第三节　茎的解剖结构

第六章　茎的形态与结构　　第二节　芽和茎的分枝方式

快速导航：芽的类型和结构 | 茎的分枝方式及其意义

　　一、芽的类型和结构
　　(一)芽(bud)的类型
　　芽分布于枝条的顶端或叶腋内，是未发育的枝条或花和花序的原始体。按照芽生长的位置、性质、结构和生理状态等不同，可将芽分为若干类型。
　　1.定芽与不定芽
　　按芽在枝上发生位置是否确定，芽分为定芽（normal bud）和不定芽（adventitious bud）两类。定芽在枝上的发生位置固定，顶芽（terminal bud）包括胚芽，只发生于枝的顶端，腋芽（axillary bud）或侧芽（lateral bud）则只发生于叶腋（叶的近轴面与茎的夹角处），顶芽和腋芽都是定芽。多数植物的一个叶腋中只有一个腋芽，称为单芽（single bud）；有些植物的叶腋可发生2个或几个芽，其中除一个为正芽外，其余均称副芽(accessory bud)（如桃为并生副芽、桂花为叠生副芽）。法国梧桐等植物的腋芽被包藏于鞘状膨大的叶柄基部内侧，叶柄脱落后腋芽露出，这样的芽称叶柄下芽（infrapetiolar bud）。不定芽只发生于植株的老茎、根、叶及创伤部位，其发生位置比较广泛，且没有确定性。如柳的老茎、甘薯的块根、秋海棠的叶上发生的芽都是不定芽。
　　按芽离地面的高低，芽可分为高位芽、地上芽、地面芽和地下芽或隐芽等类型。

　　2.叶芽、花芽与混合芽
　　按结构和性质，芽可分为叶芽、花芽和混合芽。叶芽（leaf bud）是将来发育成营养枝的芽，如水稻的分蘖（侧芽）芽；花芽（flower bud）是将来发育为花或花序的芽，如广玉兰和小麦的顶芽；混合芽（mixed bud）则为将来同时发育为枝叶和花或花序的芽。如梨、苹果等植物的顶芽。
　　叶芽相对瘦小，而花芽和混合芽通常比较肥大，易与叶芽区别。植物的顶芽和侧芽既可能是叶芽，也可能是花芽或混合芽。如禾本科植物的顶芽在营养生长期是叶芽，到幼穗分化时则转变成花芽。植物的副芽则通常可能是花芽，如桃、桂花等的副芽。
　　3.鳞芽与裸芽
　　按芽鳞的有无，芽可分为鳞芽和裸芽。鳞芽（scaly bud）是一些生长或起源在冬寒地带的多年生木本植物的芽，有芽鳞片包被，又称被芽。芽鳞片是叶的变态，其外层细胞角化或栓化、坚硬，外表常被以茸毛、蜡质，或可分泌黏液或树脂，因而可以有效地起到保护作用。
　　裸芽（naked bud）是无芽鳞片的仅被幼叶包围着生长锥的芽。所有一年生、二年生草本和一些多年生木本植物的芽均属于裸芽。
　　4.活动芽与休眠芽
　　按芽的生理活动状态，可将芽分为活动芽和休眠芽。能在当年生长季节中萌发的芽称活动芽（active bud）。一年生草本植物的芽多数是活动芽。温带的多年生木本植物，其枝条上近下部的腋芽在生长季节里往往是不活动的，暂时保持休眠状态，这种芽称为休眠芽（dormant bud）。休眠芽仍具有生长活动的潜势。在不同的条件下活动芽与休眠芽可以互相转变。
　　5.珠芽（bulbil）
　　珠芽是一种未发育的球茎，呈球状、卵圆形等，通常生于叶腋，属于营养繁殖的器官。如二年生或三年生的半夏[Pinellia ternata (Thunb.)Breit.]叶柄的基部及百合（Lilium. speciosum Thunb.）花茎的每一叶柄下部或叶子基部生出的珠芽等。此外，山药（Dioscorea spp.）、泽泻科(Alismataceae)、水麦冬科(Juncaginaceae)、天南星科(Araceae)和莎草科(Cyperaceae)部分种类都可在叶柄的基部形成珠芽。
　　此外，按芽形成的季节分，则生长季中形成并发育的芽称为夏芽，多见于草本和热带常绿植物；在生长季末形成，来年生长季才活动的芽称为冬芽或越冬芽，如多年生植物某些芽。
　　一个具体的芽，由于分类依据的不同，可给予不同的名称。如梨的鳞芽可以是顶芽或侧芽，也可以是休眠芽，可以是叶芽，也可以是混合芽。种子萌发时，胚芽生长，逐渐发育为具叶的枝条。枝条的顶端和叶腋中生长幼芽。芽有多种类型，芽在茎或枝条上的位置因植物而不同，芽的位置和活动决定了植物地上部枝条分布的格局。
　　(二)芽的结构
　　1.叶芽
　　叶芽是在植物营养生长的早期陆续出现的芽。其基本结构包括生长锥(growing tip;growth cone)（芽轴、茎尖分生区）、自内而外体积和发育程度递增的叶原基(leaf primordium)和幼叶（图6-2，图6-3A，B）。有的植物，芽外方还有一至几片芽鳞，以及从第二、三个(自顶向基)叶原基内侧开始出现的腋芽原基(axillary bud primordium)。腋芽原基位于每个叶原基或幼叶的叶腋。

　　2.花芽
　　当植株从营养生长转入生殖生长时，开始形成花芽。花芽是花或花序的原始体，外观较叶芽肥大，内含花或花序各部分(花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊）的原基(详见第九章)。花芽中无叶原基和腋芽原基，茎尖分生组织在花芽分化完成后消失(图6-3C)。
　　3.混合芽
　　混合芽有完整的叶芽结构，叶原基或幼叶的叶腋内还有花芽原基的分化，混合芽的外围常包被有芽鳞片（图6-3D）。

　　(三)芽的发生与分枝
　　植物的分枝源于芽的活动。因此，了解芽的形成规律是了解植物分枝特征的关键。关于侧芽的形成有两种观点：一是侧芽的顶端分生组织即主茎的顶端分生组织（合点起源）由形成叶原基时保留在叶腋处的分生细胞所组成，一是侧芽的顶端分生组织在叶腋内（处）由已分化的细胞恢复分裂能力而形成。根据拟南芥显性突变体phabulosa（phb）研究表明：在该类突变体的叶的远轴面出现了侧芽，这就说明侧芽发生于叶的近轴面细胞，而非来自茎端分生组织保留的细胞。进一步研究表明，只有拟南芥莲座叶的侧芽才可能形成莲座叶，同样，茎生的侧芽只能形成茎生叶；通常拟南芥的萼片内不形成侧芽，但在AP1突变体中，萼片内侧基部出现了侧芽，且该侧芽只形成不同类型的花器官。

　　二、茎的分枝方式及其意义
　　植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长相关性。当顶芽活跃地生长，侧芽的生长则受到一定的抑制。如果顶芽因某些原因而停止生长时，侧芽就会迅速生长，由于上述原因及植物的遗传特性，不同植物有不同的分枝方式（图6-4）。
　　（一）单轴分枝(monopodial branching)(总状分枝)
　　单轴分枝是指从幼苗开始，主茎的顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，而侧枝则较不发达，其侧枝也以同样的方式形成次级分枝的分枝方式。单轴分枝方式的植株呈塔形。如红麻、黄麻等便是单轴分枝(图6-4)。所以，栽培这类植物时要注意保顶芽，以提高其品质。杨、松、杉等木本植物的树干高大挺直，是很有价值的木材。

　　（二）合轴分枝(sympodial branching)
　　合轴分枝是指植株的顶芽活动到一定时间后死亡、或分化为花芽、或发生变态，而靠近顶芽的一个腋芽迅速发展为新枝，代替主茎生长一定时间后，其顶芽又同样被其下方的侧芽替代生长的分枝方式。合轴分枝的主轴除了很短的主茎外，其余均为各级侧枝分段连接而成，因此，茎干弯曲、节间很短，而花芽较多。合轴分枝在农作物和果树中普遍存在，如棉(图6-5)、番茄、马铃薯、柑橘类、葡萄、枣、李等的果枝(fruit shoot)，茶树等在幼年期为单轴分枝，成长后则出现合轴分枝。

　　（三）假二叉分枝(false dichotomous branching)
　　假二叉分枝是指某些具有对生叶序的植物，如丁香、石竹、檞寄生等，其主茎和分枝的顶芽生长形成一段枝条后停止发育，由顶端下方对生的二个侧芽同时发育为新枝，且新枝的顶芽与侧芽生长规律与母枝一样，如此继续发育形成的分枝方式。这样的分枝在外表上形似二叉分枝，实际它和顶端分生组织本身分裂为二所形成的真正的二叉分枝（如地钱）不同。
　　（四）分蘖(tiller)
　　分蘖是指植株的分枝主要集中于主茎的基部的一种分枝方式。其特点是主茎基部的节较密集，节上生出许多不定根，分枝的长短和粗细相近，呈丛生状态。典型的分蘖常见于禾本科作物，如水稻、小麦等的分枝方式(图6-6)。

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