从形态发生上，雌蕊由一至数个变态的叶卷合而成。组成雌蕊的变态叶叫心皮（carpel），每个心皮通常有三条维管束，其中相当于叶片中脉的维管束称为背束(dorsal
carpellary bundle)，两侧的维管束称为腹束(ventral carpellary bundle)。心皮在形成雌蕊时，常向内卷合，使近轴的一面(或称腹面)闭合起来，心皮边缘连合处称为腹缝线(ventral
suture)；与近轴相背的一面为远轴面(或称为背面)称为背缝线(dorsal suture)。雌蕊包括柱头、花柱和子房三部分。
人们对心皮是如何发育成雌蕊的问题知之甚少，近年来通过对拟南芥突变体的研究，开始了解到：ettin和tousled突变体会改变柱头、花柱等的形态分化，而fiddlehead突变体则影响心皮边缘的连合方式与特征。
一、柱头的形态与解剖结构
柱头位于雌蕊的顶端，是承接花粉的处所，一般略膨大或扩展成不同形状。大多数被子植物的柱头表皮细胞常变为乳突状，其表面凹凸不平，也有的伸展为单细胞或多细胞的毛状，有利于接受更多的花粉。柱头表皮及乳突的角质膜外侧覆盖着一层亲水的蛋白质薄膜(pellicle)，可截获与识别花粉，有利花粉萌发。
（一）干柱头(dry stigma)
干型柱头是指那些在开花时其表面并不产生分泌物的柱头，如油菜、棉、柿和禾本科等植物的柱头。干柱头的外表存在蛋白质薄膜，具有亲水性，可以通过其下层的角质膜的不连续处吸收水分，使得花粉萌发和花粉管生长。
（二）湿柱头(wet stigma)
湿型柱头是指那些在开花时能产生液态分泌物的柱头，如烟草、茄、苹果、梨等植物的柱头。柱头分泌物常因植物的不同而不同，主要为脂类、糖类、酚类化合物、氨基酸和蛋白质等。其中脂类有助于粘住花粉粒，减少柱头失水或防湿；蛋白质参与花粉粒和柱头的识别反应；酚类化合物被认为有助于防止病虫对柱头的侵害，可以有选择地促进或抑制花粉粒的萌发；糖类主要是阿拉伯糖，它们是花粉粒萌发及花粉管生长时的营养物质。
二、花柱的形态与解剖结构
花柱是连接柱头和子房的柱状结构，是花粉管进入子房的通道。花柱常细长，如玉米的须状花柱；也有的很短而不明显，如小麦、水稻等。花柱主要有空心型花柱(hollow
style)和实心型花柱(solid style) 两大类型。
（一）空心型花柱
空心型花柱在花柱的中央有一条至数条纵行的沟道，称为花柱道(stylar canal)，自柱头通向子房，豆科植物和油菜等的花柱属于这种类型，沟道的表面为高度腺性的花柱道细胞（style
canal cell），其所产生的粘性分泌物释放到花柱道的表面。传粉后，花粉粒萌发所形成的花粉管沿着花柱道并吸收、利用花柱道表面的分泌物营养自身而进一步生长、穿行。
（二）实心型花柱
实心型花柱没有中空的花柱道，但花柱中央具有富含细胞器、代谢旺盛的引导组织(transmitting tissue)，如棉花、烟草、荠菜、芝麻等大多数双子叶植物。在花柱的横切面上，引导组织细胞多呈圆形、细胞间隙大，其中充满糖类（果胶质）、蛋白质等分泌液。传粉后，多数植物的花粉管是在引导组织的胞间物质中通过。但水稻、小麦等的实心花柱无引导组织，花粉管通常在花柱中央的薄壁细胞间隙中穿过。
三、子房的解剖结构
子房着生在花托上，是雌蕊基部膨大的部分。横切子房，其结构由子房壁(ovary wall)、子房室(locule)、胚珠(ovule)和胎座(placenta)等组成。子房壁位于子房外围，分为外层、中层和内层。外层表皮上有气孔和表皮毛；中层具多层薄壁细胞及维管组织系统；内层与外层相近，但气孔和外壁上的角质层分化不完全。子房室是子房内的空腔，其数目因植物的种类、心皮的数目和心皮连合形成的雌蕊类型不同而不同。单雌蕊，仅由一个心皮构成，子房内仅有一个子房室，如大豆，桃等；复雌蕊由2个以上的心皮数连合而成，其子房内有一个（如石竹、葫芦等植物）至多个子房室（如锦葵、百合等植物）。胚珠是着生在胎座（心皮边缘愈合的地方——腹缝线）上的卵形小体，是种子的前体（图9-20，图9-21）。
（一）胚珠的发育与结构
随着雌蕊的发育，在子房中胎座的一定部位发育产生胚珠。首先，胎座表皮下层的一个或几个细胞经平周分裂，产生一团细胞，突起成为胚珠原基。原基的前端为珠心(nucellus)，是胚珠中最重要的结构部分。胚珠中的胚囊就是由珠心的细胞发育而成的。原基的基部发育成珠柄(funiculus)。珠心基部的表皮层细胞可快速分裂，产生环状的突起，逐渐向上生长、扩展，形成珠被，将珠心包围，仅在珠心的前端或一定部位留下的小孔称为珠孔(micropyle)。许多双子叶合瓣花植物，如番茄、向日葵等，及一些离瓣花植物，如胡桃等，只有一层珠被，但多数双子叶离瓣花植物，如油菜、棉花、桃、百合等，和单子叶植物，如水稻、大麦、小麦等，它们的珠心有内外2层珠被，但内珠被(inner
integument)发生早于外珠被(outer integument)。在珠心基部或其一侧，珠被、珠心和珠柄汇合的部位称为合点(chalaza)。心皮中的维管束分枝从胎座经过珠柄到达合点而进入胚珠内部，成为胚珠输送养料的途径。因此，一个发育成熟的胚珠，其结构包括珠心、珠被、珠柄和合点等几部分（图9-22）。在胚珠发育成熟过程中，由于珠柄和其它各部分的生长速度常不均等，因此，胚珠在珠柄上的着生方位也有所不同，从而形成直生胚珠、横生胚珠、弯生胚珠和倒生胚珠等不同的胚珠类型（参见第三篇第十四章）。
（二）胚囊的发育
1．胚囊母细胞的发育
胚囊发育于珠心组织。珠被原基开始形成时，在靠近珠孔一端的表皮层下发育出一个与周围不同的孢原细胞（archesporial cell），其细胞的体积较大，细胞质较浓，细胞器丰富，液泡化程度低，细胞核大而显著。棉等植物的孢原细胞可先进行一次平周分裂，形成内、外2个细胞：外侧的一个称为周缘细胞(parietal
cell)，内侧的一个称为造孢细胞(sporgenous cell)，由造孢细胞发育成胚囊母细胞(embryo—sac mother
cell ，EMC)，或称为大孢子母细胞(macrosporal mother cell)；周缘细胞继续进行垂周分裂和平周分裂，增加珠心的细胞层数，形成厚珠心。向日葵、百合、水稻、小麦等的孢原细胞可直接发育成胚囊母细胞。
2．胚囊发生的多样性
胚囊母细胞经减数分裂，形成单细胞胚囊（大孢子或大孢子核），根据其发生方式可区分为单孢型（蓼型）（图9-22，图9-23）、双孢型（葱型）和四孢型（贝母型）三类胚囊（图9-24）。
1）单孢型胚囊
单孢型胚囊是指胚囊母细胞减数分裂形成四个单倍体的大孢子，4个大孢子沿珠心呈线形或T形排成，其中靠近珠孔端的三个细胞相继程序化死亡，仅远离珠孔端的一个具功能的大孢子继续发育，形成单细胞胚囊(embryo
sac)，再由单细胞胚囊发育成成熟胚囊的方式。单细胞胚囊的细胞体积增大、具大液泡，其后，细胞核连续三次有丝分裂，第一次分裂形成二核，随着液泡的形成,这两个核分别移至胚囊两端，形成二核胚囊，二核胚囊连续进行2次分裂，形成四核胚囊、八核胚囊。胚囊细胞在其分裂过程中发育长大和液泡化增强.在每端的4个核中，各有一核向胚囊中部移动，互相靠拢，这两个核称为极核(polar
nucleus)。极核与周围的细胞质一起组成胚囊中最大的细胞，称为中央细胞(central cell)。在一些植物中，中央细胞中的两个极核常在传粉和受精前相互融合成一个二倍体的核，称为次生核(secondary
nucleus)。近珠孔端的三个核，一个分化成卵细胞(egg cell)、两个分化为两个助细胞(synergid)，它们常合称为卵器(egg
apparatus)。卵器中的这两类细胞在形态、极性和细胞壁的分化上有许多相似之处，彼此间有胞间连丝，协同完成卵的受精过程。近合点端的三个核分化形成三个反足细胞(antipodal
cell)。至此，单核胚囊发育成具有七个细胞的成熟胚囊。这种胚囊发育的形式最初见于蓼科植物，称为蓼型(polygonum type)胚囊。在被子植物中，约有81%的植物的胚囊发育是蓼型胚囊。
2）双孢型胚囊
双孢型胚囊是指胚囊母细胞减数分裂的第一次分裂形成二分体，其中近珠孔端的一个细胞逐渐退化消失，近合点端的一个完成减数分裂的第二次分裂，形成具有双核的单细胞胚囊，再由双核的单细胞胚囊发育成成熟胚囊的方式。这种类型的胚囊发育多见于葱、慈姑等植物。
3）四孢型胚囊
四孢型胚囊是指胚囊母细胞减数分裂只有核分裂而无细胞质的分裂，其结果形成具4个核的单细胞胚囊，再由具4个核的单细胞胚囊发育成成熟胚囊的方式。在四孢型胚囊的发育初期，近合点端的3个核，在随后的一次有丝分裂过程中，3个核的染色体先合并再形成两个体积较大的三倍体的细胞核，而珠孔端的一个核经一次有丝分裂形成两个体积较小的单倍体的细胞核，以后，4个核各进行一次有丝分裂，形成8核胚囊。与蓼型胚囊不同的是贝母型胚囊的3个反足细胞和1个极核都是三倍体，而另1个极核、2个助细胞和卵器细胞都是单倍体（图9-24）。
此外，根据形成胚囊的大孢子有丝分裂次数不同，助细胞、反足细胞和极核有无、数目的变化等，胚囊还有其它几种类型。即使是蓼型成熟胚囊的细胞组成，有时也有变异，如禾本科植物中的水稻、小麦等，其反足细胞可继续分裂，增至十余个、数十个，竹亚科的某些植物，其反足细胞可有300个之多；贝母型的反足细胞的核可以是1个、2个或多个等。
成熟胚囊是被子植物的雌配子体(female gemetophyte)，其中卵器是它的雌性生殖器官，而卵细胞则是其雌性生殖细胞或称为雌配子(female
gamete)（图9-23，图9-24）。
现将蓼型胚囊的发育过程总结如下：
|
